2 Ablauf der Zellatmung

Die Zellatmung umfasst drei räumlich voneinander getrennte Stoffwechselvorgänge. Man spricht von Kompartimenten. Das trifft bei eukaryotischen Zellen (Pflanze, Tier, Mensch) zu.

Folgende Stoffwechselvorgänge werden betrachtet:

1. Glykolyse im Cytosol
   
2. Oxidative Decarboxylierung und Citratzyklus in der Mitochondrienmatrix
3. Atmungskette in der inneren Mitochondrienmembran

Glykolyse = schrittweiser Abbau von Glucose zu Pyruvat im Cytosol

Ein Molekül Glucose (C₆) wird enzymatisch unter Beteiligung von Coenzymen und Cofaktoren zu zwei Molekülen Pyruvat (C₃) abgebaut.

1. Aktivierung der Glucose (C₆) durch 1 ATP
2. Umbau zu Fructose (C₆) durch 1 ATP
3. Teilung der Fructose (C₆) in 2 C₃-Moleküle
4. Anlagerung von 2 anorganischen Phosphatresten (P_a) an beide C₃-Moleküle
5. Wasserstoffabspaltung und -anlagerung von NAD⁺ zu NADH+H⁺
6. Energiegewinnung durch Anlagerung von anorganischen Phosphatresten (P_a) an 4 ADP zu 4 ATP
7. Das Ergebnis sind 2 Moleküle Pyruvat (C₃) .

Bilanzgleichung Glykolyse:

Glucose + 2 NAD⁺ + 2 ADP + 2 P_a → 2 Pyruvat + 2 (NADH + H⁺) + 2 ATP

Stoffbilanz für 1 Molekül Glucose:

Ausgangsstoffe	Reaktionsprodukte
Glucose	2 Pyruvat
2 NAD+	2 (NADH + H+)

Energiebilanz für 1 Molekül Glucose:

Verbrauch	Bildung
- 2 ATP	+ 4 ATP
Bilanz: + 2 ATP

Die Glykolyse erfolgt über folgende Schritte:

Oxidative Decarboxylierung und Citratzyklus in der Mitochondrienmatrix = Abbau von Pyruvat zu Acetyl-CoA mit anschließender Freisetzung von CO₂ und Energiegewinnung

Die zwei erzeugten Moleküle Pyruvat gelangen über Carrierproteine in das Mitochondrium und werden zu Acetyl-CoA oxidativ decarboxyliert. Die C-Atome werden in den Citratzyklus (einem mehrstufigen Kreisprozess) eingeschleust, bei dem der Akzeptor Oxalacetat regeneriert wird. In der Mitochondrienmatrix wird dabei Kohlenstoffdioxid freigesetzt, Energie in Form von GTP direkt gewonnen und  Wasserstoff auf Coenzyme übertragen. Alle Vorgänge werden enzymatisch unter Beteiligung von Coenzymen und Cofaktoren vollzogen.

Oxidative Decarboxylierung

1. Decarboxylierung von Pyruvat (C₃) unter Bildung von CO₂
2. Bildung von je einem Molekül Acetyl-Coenzym A (C₂-Molekül)
3. Wasserstoffübertragung durch FADH₂ auf je ein NAD⁺ zu NADH + H⁺

4. Einschleusung von je einem Molekül Acetyl-Coenzym A (C₂) in den Citratzyklus
5. Anlagerung des Acetylrests (C₂) und des Wassers an Oxalacetat (C₄)  zu Citrat (C₆), Abspaltung des Coenzym 
6. Weitere Umbau- und Abbauprozesse von Citrat (C₆) über Isocitrat (C₆), α-Ketoglutarat (C₅), Succinyl-CoA (C₄), Succinat (C₄), Fumarat (C₄) und Malat (C₄) führen erneut zu Oxalacetat (C₄).
7. Freisetzung von je 2 Kohlenstoffatomen in Form von CO₂
8. Wasserstoffabspaltung und Anlagerung von je drei NAD⁺ zu NADH+H⁺ und je einem FAD zu FADH₂
   
9. Anlagerung von einem anorganischen Phosphatrest (P_a) an GDP zu je einem GTP (ähnlicher Energieträger wie ATP)

Bilanz für 1 Molekül Glucose:

Bei der Glykolyse entstehen beim Abbau von einem Molekül Glucose zwei Moleküle Pyruvat. Deshalb läuft die oxidative Decarboxylierung und der anschließende Citratzyklus jeweils zweimal ab.

Bilanzgleichung oxidative Decarboxylierung und Citratzyklus:

2 Pyruvat + 8 NAD⁺ + 2 FAD + 6 H₂O + 2 GDP + 2 P_a → 6 CO₂ + 8 (NADH + H⁺) + 2 FADH₂ + 2 GTP

Stoffbilanz für 1 Molekül Glucose:

Ausgangsstoffe	Reaktionsprodukte
Oxidative Decarboxylierung
2 Pyruvat 2 Coenzym A	2 Acetyl-CoA 2 CO2
2 NAD+	2 (NADH + H+)
Citratzyklus
2 Acetyl-CoA 2 Oxalacetat 6 H2O	2 Coenzym A 2 Oxalacetat (regeneriert) 4 CO2
6 NAD+ 2 FAD	6 (NADH + H+) 2 FADH2

Energiebilanz für 1 Molekül Glucose:

Verbrauch	Bildung
-	+ 2 GTP
Bilanz: + 2 GTP entspricht 2 ATP

Atmungskette in der inneren Mitochondrienmembran = Oxidation der Coenzyme NADH + H⁺ und FADH₂ mit Fixierung der freiwerdenden Energie in ATP und Abgabe von Wasser

Die Atmungskette ist der Dissimilationsprozess mit dem höchsten Energiegewinn in Form von ATP. Über verschiedene Redoxsysteme in der Mitochondrienmembran werden schrittweise Elektronen auf den Sauerstoff übertragen sowie Wasserstoff über Cofaktoren und Coenzyme transportiert. Negativ geladene Sauerstoff-Ionen verbinden sich mit positiv geladenen Wasserstoff-Ionen zu Wasser. Diesen Vorgang nennt man auch biologische Oxidation oder Endoxidation.

1. Anlagerung von NADH + H⁺ an die innere Mitochondrienmembran
2. Abgabe von 2 Elektronen an einen Enzymkomplex, der in der Innenmembran eingelagert ist
3. Elektronentransport innerhalb der Membran durch verschiedene Enzymkomplexe
4. Transport von H⁺-Ionen aus NADH + H⁺ durch die innere Mitochondrienmembran in den perimitochondrialen Raum
5. Entladenes NAD⁺ steht für erneute Aufnahme von H⁺-Ionen in der Matrix bereit
6. Entstehung eines Spannungsgefälles an den beiden Seiten der inneren Mitochondrienmembran
7. Spannungsausgleich durch H⁺-Übergang am ATP-Synthase-Komplex mit Bildung von ATP
8. Zusammenführen von Elektronen, H⁺-Ionen und Sauerstoff­ionen zu Wasser

Bilanz für 1 Molekül Glucose:

Bei der Glykolyse entstehen beim Abbau von einem Molekül Glucose zwei Moleküle Pyruvat, deshalb läuft die oxidative Decarboxylierung und der anschließende Citratzyklus sowie die Atmungskette jeweils zweimal ab.

(aus 1 NADH+H⁺ entstehen 3 ATP;
aus 1 FADH₂ entstehen 2 ATP)

Bilanzgleichung Atmungskette

10 (NADH + H⁺) + 2 FADH₂ + 6 O₂ + 34 ADP + 34 P_a →
10 NAD⁺ + 2 FAD + 12 H₂O + 34 ATP

Stoffbilanz für 1 Molekül Glucose:

Abbauprozess	Ausgangsstoffe	Reaktionsprodukte
Glykolyse	2 (NADH + H+)	2 NAD+
oxidative Decarboxylierung	2 (NADH + H+)	2 NAD+
Citratzyklus	6 (NADH + H+) 2 FADH2	6 NAD+ 2 FAD
Atmungskette	6 O2	12 H2O

Energiebilanz für 1 Molekül Glucose:

Verbrauch	Bildung
-	+ 34 ATP
Bilanz: + 34 ATP

Nur in ATP gespeicherte Energie kann von den Organismen genutzt werden. Die restliche Energie wird in Form von Wärme frei.

Fazit:

1. Die Dissimilation in den Zellen ist ein ständig ablaufender biochemischer Prozess zur Erzeugung von Energie für den Organismus.
2. Glucose wird mit Sauerstoff und Wasser zu Kohlenstoffdioxid und Wasser umgewandelt, dabei wird Energie frei.
   
3. Der Citratzyklus ist die zentrale Drehscheibe des gesamten Zellstoffwechsels mit einer enormen Leistung für den gesamten Organismus.